Ru 
«Если бы единственным мотивом тех, кто занимается фундаментальной наукой, было любопытство, они бы радовались, когда кто‑то другой решает проблему, над которой они работают. Но обычно они реагируют совсем иначе!»
Алан Ходжкин
Алан Ходжкин – британский нейрофизиолог и биофизик, лауреат Нобелевской премии по физиологии или медицине в 1963 году (совместно с Джоном Экклсом и Эндрю Хаксли) «за открытия, касающиеся ионных механизмов возбуждения и торможения в периферических и центральных участках нервных клеток».
Образование, степени, звания и работа
Алан Ходжкин родился в небольшом городке Банбери в ста километрах от Лондона. В 1923 году он пошел в школу в Малверне (Downs School, Malvern), в 1927 году перешел в школу в Холте (Greshams School, Holt), а в 1932 году поступил в Тринити-колледж (Trinity College, Cambridge), где в 1936 году получил аттестат о среднем образовании. Именно в Тринити-колледже, где учителем Ходжкина был Эдгар Дуглас Эдриан (лауреат Нобелевской премии по физиологии или медицине 1932 года «за открытия, касающиеся функций нервных клеток»), Алан заинтересовался физиологией нервных клеток.
В 1936 году, став стипендиатом Тринити-колледжа, Ходжкин продолжил свое обучение, и теперь его научным руководителем был Арчибальд Хилл (нобелевский лауреат 1922 года «за открытия в области теплообразования в мышцах»). Более того, Хилл столь высоко ценил научный потенциал своего ученика, что послал одну из его работа Герберту Гассеру – американскому физиологу и тоже лауреату Нобелевской премии по физиологии и медицине (1944 год) «за открытия, имеющие отношение к высокодифференцированным функциям отдельных нервных волокон». А Гессер пригласил Ходчкина для знакомства в институт Рокфеллера в Нью-Йорке, после чего предложил молодому ученому работу. Таким образом, Алан Ходжкин в самом начале своей научной деятельности был учеником двух лауреатов Нобелевской премии.
1937–1938 годы Ходжкин провел у К. С. Коула (ученого, совершившего открытия в области моделирования электрических свойств нервной ткани) в Вудс-Хоуле, где освоил метод препарирования аксонов кальмаров.
В 1938 году Ходжкин вернулся в Кембридж, а в следующем году начал сотрудничество с А.Ф Хаксли.
В начале Второй мировой войны Ходжкин работал с Мэтьюзом в Фарнборо, занимаясь бортовыми радарами. Больше всего его интересовала разработка системы сканирования и отображения для 10-сантиметровой системы обнаружения ночных истребителей.
После войны Ходжкин вернулся в Кембридж, где занял должность преподавателя в Лаборатории физиологии. Его коллега А. Ф. Хаксли вернулся несколько месяцев спустя, и они продолжили сотрудничество, начатое еще до войны. Год спустя к ним присоединился Р. Д. Кейнс, и вскоре образовалась небольшая группа, интересующаяся ионными механизмами в живых клетках. Значительную помощь в этом оказал Лорд Эдгар Адриан – он снял с Ходжкина часть преподавательской нагрузки, что дало ученому возможность больше заниматься фундаментальной наукой. Кроме того, Эдгар Адриан согласовал с Фондом Рокфеллера грант на поддержку работ Ходжкина.
1948 год. Профессор Ходжкин был избран членом Королевского общества.
1951 год. Ходжкин стал профессором-исследователем по программе Фулертона Королевского общества.
1958-1960 годы. Ходжкин входил в состав Совета Королевского общества.
1959-1963 годы. Ходжкин входил в состав Совета по медицинским исследованиям.
С 1961 по 1967 год. Ходжкин был секретарем по иностранным делам Физиологического общества.
С 1966 года Ходжкин был президентом Морской биологической ассоциации.
1970 год. Ходжкин стал профессором биофизики имени Джона Хамфри Пламмера.
1971 год. Алан Ходжкин был назначен канцлером Лестерского университета.
Среди наград и почетных званий, полученных профессором Ходжкином, можно отметить медаль Королевского общества, медаль Копли Королевского общества, членство в Королевской датской академии наук, членство в Американской академии искусств и наук и в Американском философском обществе. Кроме того Алан Ходжкин был членом Немецкой академии «Леопольдина», почетным членом Индийской национальной академии наук, почетным доктором медицины университетов Берна и Лувена, почетным доктором наук университетов Шеффилда, Ньюкасла, Восточной Англии, Манчестера, Лестера и Лондона. В 1972 году ему было присвоено звание Кавалера ордена Британской империи.
Основные научные достижения
Еще будучи студентом, Алан Ходжкин начал проводить любительские эксперименты с нервом лягушки и продолжал этим заниматься в течение нескольких лет, включая годы в Тринити-колледже. В тот период научное сообщество Тринити-колледжа включало в себя множество талантливых ученых. Ходжкин был знаком с такими людьми, как лауреат Нобелевской премии по физике 1906 года Джозеф Джон Томсон, лауреат Нобелевской премии по химии 1908 года Эрнест Резерфорд, лауреат Нобелевской премии по химии 1922 года Фрэнсис Уильям Астон, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1929 года сэр Фредерик Гоуланд Хопкинс.
1937–1938 годы. Ходжкин, работая у К. С. Коула в Вудс-Хоуле, освоил метод препарирования аксонов кальмаров. Аксоны кальмара, толщина которых около одного миллиметра, позволили совершить революцию в нейробиологии.
В 1938 году Ходжкин вернулся в Кембридж, где его учеником стал талантливый студент Эндрю Хаксли. Они смогли ввести внутрь аксона тонкий металлический электрод и доказали, что при возникновении нервного импульса происходит не просто исчезновение потенциала покоя, как это предполагал Бернштейн (импульс возникает из-за потери мембраной селективности покоя ионов), но создается новая разность потенциалов противоположного знака. При этом превышение потенциала действия над величиной потенциала покоя, так называемый «овершут», составляет более 40 мВ (Nature 144 , 710–711; 1939). При возникновении потенциала действия вместо ожидаемой разности потенциалов в 60 мВ Ходжкин и Хаксли зарегистрировали разность потенциалов в 90 мВ или более, что указывало на временное появление большего положительного заряда на внутренней поверхности мембраны аксона по отношению к наружной.
Что весьма необычно для физиолога, Ходжкин самостоятельно изучал математику еще студентом, и его мастерство в дифференциальных уравнениях сыграло значимую роль не только в его последующих исследованиях, но и в его военной работе по разработке бортовых радаров. Сантиметровые радары со спиральным и винтовым сканированием, которые он помогал разрабатывать для истребителей, позволяли обнаруживать вражеские бомбардировщики.
После окончания Второй мировой войны большинство экспериментов с гигантскими нервными волокнами ученый проводил в Лаборатории Морской биологической ассоциации в Плимуте.
Для дальнейшего изучения ионных механизмов нервного импульса Ходжкин и Хаксли в 1949 г. применили новый метод фиксации потенциала (voltage clamp method) на мембране гигантского аксона кальмара. Сущность метода состояла в измерении токов, протекающих через клеточную мембрану в условиях, когда мембранный потенциал автоматически (при помощи усилителя с обратной связью) поддерживается на любом заданном уровне. Данные, полученные с использованием метода фиксации потенциала, позволили Ходжкину и Хаксли выполнить количественное описание ионных токов через мембрану и сформулировать математическую теорию нервного импульса. Согласно модели, которую Ходжкин и Хаксли описали в цикле статей в 1952 г., в мембране гигантского аксона существуют два пространственно и функционально независимых механизма транспорта ионов — потенциал-зависимые Nа+- и К+-каналы. Потенциал действия возникает при деполяризации мембраны до некоего порогового уровня.
Модель Ходжкина – Хаксли до сих пор остается основной в науке о мозге и нервной системе. Именно это привело соавторов к Нобелевской премии 1963 года.
Модель Ходжкина – Хаксли отражает генерацию и распределение потенциалов действия в нейронных клетках. Она также применяется для различных электрически возбуждаемых клеток; например, для мышечных клеток сердца (миоцитов), от электрических импульсов которых зависит сердечный ритм.
